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Famille des Heptageniidae |
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Anapos zebratus (Hagen, 1864) |
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Nous validons la récente position systématique de cette espèce (Yanai et al. 2017). À l'instar d’Electrogena fallax, les données de notre programme concernant cette espèce sont récentes et s’attachent à de nombreux prélèvements effectués en Corse. Elle paraît plutôt coloniser les parties moyennes et aval des torrents La période d’émergence est sans doute assez longue, du printemps jusqu’au milieu de l’été. Le dépouillement des récentes collectes d’échantillons devrait nous renseigner sur la biologie de l’espèce. L'espèce est notée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Dacnogenia coerulans (Rostock, 1878) |
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Ecdyonurus alaini Bauernfeind, 2020 |
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Nous suivons la double conclusion de Sartori & Bauernfeind 2020, confirmant la synonymie Ecdyonurus forcipula = Ecdyonurus venosus sauf pour les exemplaires "Ecdyonurus forcipula" tels que décrits par Thomas (1968) et nommant E. alaini Bauernfeind, 2020 ces spécimens sensu Thomas 1968. Notre programme n’a conservé que les données relatives aux imagos mâles, les larves ne pouvant être déterminées jusqu’à présent avec une sécurité suffisante en raison de leur similitude avec E. angelieri et une autre espèce proche d'E. venosus. Il est de facto encore incertain de livrer des informations précises sur le cycle de cette espèce, qui paraît univoltine estivale, voire du début de l’automne. La diapause embryonnaire pourrait être plus courte que chez E. angelieri avec laquelle elle peut cohabiter à moyenne altitude. Nos captures automnales de larves d’Ecdyonurus pyrénéennes, sont réalisées à moyenne et haute altitude, ce qui tend à supposer la présence unique d’E. alaini. L’éclosion aurait lieu à la fin de l’été et en automne et les jeunes larves subiraient une quiescence hivernale, puis une croissance printanière rapide. Le cycle pourrait également s’accomplir en deux ans à haute altitude. Relativement bien présente sur la chaîne pyrénéenne, l’espèce est cependant à surveiller, de par son aire d’occupation disjointe. La difficulté de déterminer la phase larvaire ne permet pas de qualifier les menaces qui pèsent sur cette espèce notée DD (sous le nom d'Ecdyonurus forcipula) et donc non évaluée dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Ecdyonurus angelieri Thomas, 1968 |
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E. angelieri est une espèce typique des petits cours d’eau de moyenne altitude, principalement des Pyrénées françaises et espagnoles. Elle colonise les torrents et les ruisseaux de basse et moyenne montagne et de collines, à fond de galets et cailloux, pas ou peu colmatés. Sa présence est peu fréquente dans des rivières de piémont. Jusqu’à présent, l’espèce n’est déterminée que par l’examen des imagos mâles, la larve, très proche d’E. alaini avec laquelle elle peut cohabiter, ne pouvant être déterminée avec sûreté. Il est donc malaisé de déterminer le cycle vital de cette espèce, qui doit cependant être de type univoltin. Des larves notées Ecdyonurus sp. dans notre collection, et capturées en automne-hiver, le sont dans une fourchette d’altitude qui tendrait à éliminer E. alaini et ferait pencher pour une longue diapause embryonnaire ou une longue quiescence des jeunes larves, suivie d’une rapide croissance printanière de celles-ci. Bien présente sur l’ensemble de la chaîne pyrénéenne, l’espèce est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839) |
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Le petit nombre de nos données sur cette espèce, inféodée aux moyennes et grandes rivières de plaine, souvent dans les radiers à courant laminaire, ne permet pas de renseigner sur son cycle vital. Uniquement présente dans une quinzaine de stations de notre territoire, avec des citations anciennes non retrouvées, une aire d’occupation très morcelée, l’espèce est menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Ecdyonurus corsicus Esben-Petersen, 1912 |
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Ecdyonurus cortensis Belfiore, 1987 |
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Ecdyonurus dispar (Curtis, 1834) |
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Ecdyonurus helveticus Eaton, 1883 |
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Ecdyonurus insignis (Eaton, 1870) |
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Ecdyonurus macani Thomas & Sowa, 1970 |
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E. macani est plutôt liée à des cours d’eau à courant soutenu et au substrat de galets et cailloux, pas ou peu colmatés, mais souvent recouverts de Bryophytes et d’algues (voir aussi Thomas & Sowa 1970). L’espèce est univoltine, avec des émergences exclusivement printanières. Les larves, écloses au cours de l’été, ont une croissance régulière mais plutôt lente en automne et hiver, et forte au printemps suivant. Notre programme a principalement conservé les données concernant les adultes, car la détermination des larves est malaisée avant le printemps, des confusions étant possibles avec E. venosus ou même E. alaini et surtout E. angelieri. Même si, pour ces raisons, la répartition de l’espèce est sous-évaluée dans notre pays, E. macani reste tout de même rare et des citations de présence anciennes ne sont plus confirmées, en particulier –cas grave- à sa terra typica. Elle est menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Ecdyonurus parahelveticus Hefti, Tomka & Zurwerra, 1986 |
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Ecdyonurus picteti (Meyer-Dür, 1864) |
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Ecdyonurus ruffii Grandi, 1953 |
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Ecdyonurus torrentis Kimmins, 1942 |
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Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775) |
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E. venosus est l’une des espèces du genre les plus fréquentes sur notre territoire. Mais elle y est sans doute surévaluée, car elle pourrait englober une ou plusieurs espèces proches non encore décrites, notamment dans les ruisseaux, comme notre programme le met en évidence dans quelques régions (Bretagne, Normandie, Poitou, Limousin, Charente,…). La période de vol apparaît très longue pour un cycle vital réputé univoltin. Cela est sans doute dû à la plasticité adaptative au biotope, à l’absence de diapause embryonnaire et à la croissance assez rapide des larves après leur éclosion. Leur taille, selon nos colllectes, est très variable selon les régions en période hivernale. E. venosus est non menacée(LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Ecdyonurus zelleri Eaton, 1885 |
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Electrogena affinis (Eaton, 1887) |
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Electrogena fallax (Hagen, 1864) |
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Electrogena grandiae (Belfiore, 1981) |
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Electrogena lateralis (Curtis, 1834) |
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Electrogena ujhelyii (Sowa, 1981) |
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Epeorus alpicola (Eaton, 1871) |
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La répartition européenne de cette espèce pose un problème, puisqu’elle est citée de la péninsule ibérique, sans l’être du versant français des Pyrénées depuis plus de cinquante années, la seule citation de Bertrand & Verrier (1949) n’ayant jamais été confirmée, malgré des recherches intensives. E. alpicola est une espèce torrenticole, rhéophile, des cours d’eau froids d’altitude. Il est encore malaisé de cerner, avec nos seules données, le cycle de cette espèce, qui peut être univoltin. Mais les collectes de larves, du printemps à l’automne, suggèrent soit une longue diapause embryonnaire hivernale, soit une quiescence larvaire. Ce fait n’est peut-être que le témoin des difficultés qui s’attachent à la prospection des cours d’eau de haute altitude durant la mauvaise saison. Par ailleurs, en Suisse, les larves sont observées toute l’année (Sartori & Landolt 1999), ce qui peut faire également pencher pour un cycle semivoltin. Des recherches sur le terrain sont à développer pour résoudre d’une part ce point de la biologie de l’espèce. Elle est notée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Epeorus assimilis Eaton, 1885 |
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Epeorus sylvicola (Pictet, 1865) |
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La présentation de cette espèce dans cette liste, est en réalité la conséquence d’une double question de taxinomie, liée à la mise en synonymie par Puthz, d’E. sylvicola avec E. assimilis, puis au rétablissement de la validité de cette dernière espèce (Thomas et al. 1999a). Cela ne permet plus de prendre en compte les citations anciennes d’E. sylvicola, et ajoute une confusion à la distribution de ces deux espèces, cette combinaison pouvant aussi bien à se rapporter à l’une ou à l’autre. Un nouvel examen des collections, quand elles existent, pourrait lever ces incertitudes. Ce travail sur la collection de l’inventaire a montré que les données initialement dénommées E. sylvicola, concernaient uniquement E. assimilis. De plus, la détermination est encore trop hasardeuse pour la phase larvaire. L’aire géographique d’E. sylvicola est à déterminer. Il est probable qu’elle soit endémique à la péninsule ibérique, mais les deux versants des Pyrénées pourraient abriter l’espèce. Elle n'a pas été évaluée dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Epeorus torrentium Eaton, 1881 |
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Des problèmes de systématique s’attachent aussi à cette espèce dont la phase larvaire est difficile à séparer de celle d’E. assimilis. Tout au plus, peut-on déterminer les larves proches de l’émergence et qui montrent de nets motifs colorés sur les sternites à travers leur cuticule. E. torrentium est moins sténotherme qu’E. assimilis, peuplant aussi de petits cours d’eau, à débit plutôt soutenu, dont la température peut subir de plus fortes variations estivales. Si ces deux espèces peuvent cohabiter dans les cours d’eau froids, E. torrentium est seule dans certaines régions, notamment en Bretagne, et dans un grand quart Nord-Ouest où l’on devrait aussi la rencontrer comme le suggère les collectes de larves (Normandie, Maine, Poitou). Cette plasticité doit sans doute expliquer la longue période d’émergence constatée, qui doit être rattachée à un cycle univoltin. Les jeunes larves capturées dès l’été, et qui sont présumées appartenir à cette espèce quand elle est seule trouvée à l’état adulte, laissent présager d’une croissance continue jusqu’à l’hiver, avec une quiescence durant cette saison, du moins pour les cours d’eau froids. L'espèce est notée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Heptagenia flava Rostock, 1878 |
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H. flava est une espèce nettement potamophile, principalement connue pour le moment dans notre pays, du bassin de la Loire. Elle devrait être également présente dans le bassin de la Moselle ou de la Meuse. Le cycle est vraisemblablement univoltin. Nos captures de larves ne permettent pas de confirmer l’hypothèse d’une croissance larvaire dès l’éclosion, principalement estivale, et ce jusqu’à l’hiver où elle s’arrête, pour reprendre au printemps. Il est vrai que la détermination spécifique des jeunes stades larvaires de ce genre est malaisée. Cette espèce colonise des milieux qui, depuis ces dernières décennies, sont dégradés par les activités anthropiques (rejets d’effluents urbains et industriels, recalibrages, pompages, rejet d’eaux de refroidissement des centrales nucléaires, barrages,…). Elle reste encore bien présente dans une large aire et est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Heptagenia longicauda (Stephens, 1836) |
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Heptagenia sulphurea (O.F. Müller, 1776) |
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Kageronia fuscogrisea (Retzius, 1783) |
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Rhithrogena allobrogica Sowa & Degrange, 1987 |
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Rhithrogena alpestris Eaton, 1885 |
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Rhithrogena beskidensis Alba-Tercedor & Sowa, 1987 |
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Rhithrogena carpatoalpina Klonowska, Olechowska, Sartori & Weichselbaumer, 1987 |
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Rhithrogena degrangei Sowa, 1969 |
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Rhithrogena delphinensis Sowa & Degrange, 1987 |
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Cette espèce n"était connue que de deux stations des Alpes, non loin du Col du Galibier. Elle y fréquentait deux torrents, l’un d’origine glaciaire (Degrange & Sowa 1988), et l’autre, pentu, dont le substrat est fortement remanié selon son débit (André Wagner comm. pers.). Seule la phase larvaire a été décrite. De récentes recherches menées par l'Inrae sur les communautés benthiques des torrents alpins soumis à un régime glaciaire, ont permis en 2018 la découverte d'une nouvelle population de R. delphinensis dans le Massif des Arves (Launay et al. 2021). Il est possible que quelques imagos de Rhithrogena collectées à haute altitude ces deux dernières décennies, et rattachées au « groupe » alpestris, appartiennent en fait à R. delphinensis. Des élevages pourraient lever cette question. La prospection intensive de ce type de cours d’eau n’est pas toujours aisée, mais il est probable que cette espèce soit en situation critique dans notre pays, d’autant plus qu’elle n’est citée d’aucune autre région des Alpes. Elle n'est pas évaluée (DD) dans la liste rouge rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Rhithrogena diensis Sowa & Degrange, 1987 |
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Rhithrogena dorieri Sowa, 1971 |
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Rhithrogena eatoni Esben-Petersen, 1912 |
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Rhithrogena fonticola Sowa & Degrange, 1987 |
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Rhithrogena germanica Eaton, 1885 |
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Rhithrogena gratianopolitana Sowa, Degrange & Sartori, 1986 |
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Rhithrogena grischuna Sartori & Oswald, 1988 |
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Rhithrogena hercynia Landa, 1969 |
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Rhithrogena hybrida Eaton, 1885 |
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Rhithrogena insularis Esben-Petersen, 1913 |
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Rhithrogena kimminsi Thomas, 1970 |
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Rhithrogena landai Sowa & Soldán, 1984 |
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Rhithrogena loyolaea Navás, 1922 |
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R. loyolaea est, avec Baetis alpinus, Ecdyonurus parahelveticus,… l’un des éphémères les plus alticoles de notre faune, colonisant les torrents et les ruisseaux de haute altitude, et parfois leurs sources, aux eaux continuellement froides. Son cycle est lié aux conditions du milieu, pouvant s’accomplir en un à trois ans (Sowa 1970, Lavandier 1981). La période d’émergence est estivale. L’espèce est encore bien présente et ne semble pas menacée sur l’ensemble des grands massifs montagneux, mais elle se trouve exposée à diverses activités anthropiques qui peuvent perturber son milieu fragile : stations de sports d’hiver, pastoralisme,…Elle est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Rhithrogena mariaedominicae Sowa & Degrange, 1987 |
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En accord avec la Fauna Europaea (2011), nous considérons cette espèce comme valide, en attente d'une confirmation de la synonymie avec R. puthzi, simplement mentionnée dans Tomka & Rasch (1993). La capture récente de larves à la terra typica confirme la description originale et les variations des états de certains caractères entre ces deux espèces.
Pour le moment, cette espèce reste très rare sur le territoire national. Elle est classée menacée (CR) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Rhithrogena nivata (Eaton, 1871) |
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Rhithrogena picteti Sowa, 1971 |
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R. picteti apparaît assez régulièrement dans nos collectes, et sa répartition reste sans doute encore sous-évaluée. La difficulté de la détermination des espèces du « groupe semicolorata » peut aussi en être la cause. Cette espèce colonise majoritairement les petits ruisseaux, notamment forestiers, type de cours d’eau encore bien répandus dans les massifs montagneux anciens de notre pays. Elle se montre également très plastique, pouvant occuper de petites sources forestières comme des ruisseaux d’altitude, généralement au niveau des alpages plutôt bien exposés. Il semble que son cycle soit univoltin, avec un décalage estival des émergences en fonction de l’altitude, stratégie commune à bon nombre d’espèces qui peuplent les milieux collinaires et montagneux. R. picteti est encore bien présente dans notre pays, ne semble pas menacée, mais il convient de rester vigilants quant à la protection des milieux qu’elle colonise, car directement soumis aux activités humaines (travaux connexes au remembrement bocager, agriculture, sylviculture,…). Elle est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.
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Rhithrogena puytoraci Sowa & Degrange, 1987 |
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Rhithrogena savoiensis Alba-Tercedor & Sowa, 1987 |
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Rhithrogena semicolorata (Curtis, 1834) |
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Rhithrogena strenua Thomas, 1982 |
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